台湾特有的国宝级乔木“牛樟”(Cinnamomum kanehirae Hayata)不但是上等木材,可以提炼芳香精油,更能培养俗称“森林红宝石”的牛樟芝。然而,这样的森林珍宝,却因遭受大量盗采而濒临绝种。牛樟因其独特的身世,在演化及分类学中有其重要价值,而找出牛樟特别的基因,对其复育更至关重要。
中央研究院生物多样性研究中心赵淑妙特聘研究员(见首图)与蔡怡陞助研究员共组团队发表最新研究,将牛樟的基因体定序解码,并厘清其演化地位。此研究成果可望强化牛樟的复育,也有助解释为何牛樟具独特芳香且有利牛樟芝生长。研究论文已于今年 1 月 9 日发表于国际期刊《自然植物》(Nature Plants),因本研究成果对开花植物演化突破性见解,该期刊以专文评论其重要性。
牛樟是台湾特有的阔叶五木之一。主要生长于海拔 450~2,000 米潮湿的多雾森林,直径可超过 2 米,树龄达千年以上,在台湾是非常珍贵的原生常绿大乔木。赵淑妙长期投入植物演化及基因定序,本次与比较基因体学出身的蔡怡陞合作,一同克服牛樟复杂的基因体定序与注解,找出其将近 28,000 个全数基因。
赵淑妙表示:“这些基因资料有如牛樟的身世密码,透过基因体比对,可帮牛樟‘滴血认清’,根据演化地位画出族谱、找到牛樟的兄弟姊妹。未来,除可将牛樟芳香、抗腐及抗虫的基因开发应用之外,亦可如人类‘脐带血’技术一般,进一步用于牛樟及其亲缘植物的疾病治疗,对牛樟的遗传资源保育,有直接的帮助。”
牛樟全基因体的定序也将改写开花植物的族谱。牛樟是“开花植物”中最壮硕的一种。开花植物有分单子叶及双子叶两大类,而双子叶植物(Dicotyledons)中又可分出 7 类。牛樟即属于其中的“木兰类植物”。一百年来,木兰类植物被学界认为是双子叶植物中较原始的一群,与真双子叶植物只是“远亲”关系。然而,本研究透过牛樟基因体定序、重绘开花植物生命树(tree of life)后发现,木兰类植物应是真双子叶植物的“姊妹群”,而不是远亲!
蔡怡陞强调,将全基因体的定序做到染色体的程度并不容易。首先,要取出牛樟细胞中,有如打结毛线般的染色体之 DNA,再像拼拼图般,以不同算法重建、注解,找出牛樟半套为 12 条染色体的基因组合,才能与其他植物基因体深度比较。
本研究确认木兰亚纲的演化至少发生过两轮的全基因体复制事件,一次在樟目和木兰目分歧之前,另一次则在樟科植物内团队也发现,牛樟的基因体在多次染色体内局部复制及重组后,大幅增加了许多可合成“萜类化合物”的基因。
遗传多样性可能被台湾的复杂地质变动所影响
萜类化合物是芳香醇的主要元素,本研究共定出了牛樟的 101 个“萜类合成基因”(Terpenoid synthase genes),因此,牛樟拥有开花植物中最丰富且多样的芳香气味。除了牛樟,常见的木兰类植物如释迦、胡椒等,也都有其独特的香气。此外,经研究团队比对后发现,牛樟中的两种特有萜类(C10H16 及 C15H24),恰巧为牛樟芝具抗癌、保肝药性萜类成分(C30H48)的基质,因此可以推测,此即牛樟芝喜欢寄生于牛樟的关键原因。
近年牛樟数量的减少其实不只是人为因素,研究团队在深入分析演化的时间轴后发现,牛樟族群持续且稳定地缩减情形,竟可追溯至过去 900 万年以来。蔡怡陞博士推测,近期牛樟野生族群的消失虽与近半世纪来的盗伐有关,然其本身遗传的多样性,极可能一早就被台湾的复杂地质变动所影响。
赵淑妙解释,大自然的物种之间往往“一物克一物”。天然情况下,牛樟芝的菌丝只会感染并寄生于牛樟的树干,造成牛樟木心材腐烂。牛樟木材又因有独特的芳香且耐腐、抗虫,常用做高级家俱及木刻艺品。如今,却因为人类大量盗采,天然的牛樟已十分罕见,被列为一级保育树种。
本研究通讯作者为中央研究生物多样性中心赵淑妙特聘研究员和蔡怡陞助研究员。美国乔治亚大学植物生物系教授 James H.Leebens-Mack 提供转录体数据和阐释分析结果。研究经费则由中央研究院深耕计划和主题计划(赵淑妙)及前瞻计划(蔡怡陞)支持。