一直以来，啮齿类动物与身上的跳蚤被认为是 14~19 世纪欧洲一系列大型传染性疾病爆发的源头。但现在却有来自挪威奥斯陆大学（the university of Oslo）与意大利费拉拉大学（the University of Ferrara）的研究者，首次发现其实黑死病大多由人类身上的跳蚤及头虱造成。
公元 1300 至 1800 年间，人类历史上多次的爆发大型疾病传染，其中包含了 14 世纪中叶令人闻之色变的黑死病（Black Death）。根据记载，黑死病在 1347 至 1351 年间夺走约 2,500 万人生命，超过当时欧洲三分之一人口。
1348~1813 年间黑死病疫情在巴塞罗那、佛罗伦斯、伦敦、斯德哥尔摩、莫斯科、格但斯克等欧洲城市爆发。总共约 12.5 万人死于这几次疾病爆发，疾病扩散速度太快，当时死亡的人们甚至没有办法好好下葬。1348 年爆发的黑死病甚至在短短 18 个月内夺去伦敦一半人口数。
与现代较近的历史中，从 19 世纪末期开始出现以老鼠及其他啮齿类动物为传播媒介的疾病，其中也包含 2017 年 8 月马达加斯加爆发的鼠疫疫情。当被鼠疫杆菌（Yersinia pestis）感染的跳蚤叮咬人类，鼠疫杆菌就会进入人体血管，聚集于各处淋巴结。人类被感染后身体各处淋巴结开始肿大形成形态骇人的淋巴肿，这种类型的症状因此称为淋巴腺鼠疫（bubonic plague）。
综观人类史上大型传染病记载，公元 541 至 542 年发生的第一次大流行（查士丁尼大瘟疫，Justinian Pandemic）因为年代太过久远没有足够记载。但近代 1855 年发生第三次大流行疾病扩散的主因，一般认为仍是老鼠造成，因当时瘟疫发生，街道上也有大量老鼠死亡（rat falls）。由于老鼠在近代鼠疫发展中扮演的角色，加上中世纪鼠疫患者身上保留的基因证据，专家便以此推测认第二次大流行是由老鼠为主要传染媒介。鼠疫杆菌感染老鼠后，老鼠身上的跳蚤会因叮咬老鼠，因此摄入老鼠血液内的细菌，当老鼠因细菌感染死亡，身上的跳蚤等寄生物会离开死去的老鼠，扩散开来寻找下一个宿主，可能因此叮咬人类。
中世纪黑死病并无老鼠大量死亡记载
但部分历史学者认为黑死病的散播并非如此，其中一个原因是中世纪黑死病扩散的速度远比近代几次鼠疫爆发来得迅速。此外，近代的疫情爆发前会先出现老鼠被感染的迹象，但在中世纪疾病发展纪录中，几乎没看到老鼠大量死亡的记载。
英国苏格兰格拉斯哥大学中世纪历史学者 Samuel Cohn 认为“黑死病归咎于老鼠及跳蚤”，是因为遗传学者与现代历史学者以很少的证据就将老鼠定为罪魁祸首。虽然如此，有一派学者一直没有放弃黑死病是由人类身上跳蚤传播的这个可能性，他们认为叮咬过受感染人类的跳蚤及头虱，能轻易转移到距离较近的其他人类身上，因而将疾病扩散开来。
这些科学家认为如果黑死病最初是由老鼠所带来的跳蚤散播，那么一开始的死亡人数会较低，但感染老鼠开始死亡后，身上的跳蚤就会转移阵地跳到人类身上；但历史记载可看到，当时大量卫生习惯不佳的民众助长了黑死病扩散，此外，1346 年黑死病肆虐欧洲时，大部分人由于很少洗澡，身上都有跳蚤与头虱。
14 世纪黑死病是人传人模式
这项发表于《美国国家科学院院刊》（PNAS）的研究中，研究者提出证据，推翻先前人们认为老鼠是中世纪欧洲黑死病罪魁祸首的说法。研究指出，人类身上的跳蚤、头虱等寄生虫才是散播致病细菌的主要媒介，也是造成流行病史上第二次大流行（the Second Pandemic）的真正原因。
这项研究的主要作者、奥斯陆大学生态与演化综论中心（Centre for Ecological and Evolutionary Synthesis）博士研究员 Katharine Dean 表示，这些疾病的爆发大大改变了人类历史的进程，因此了解疾病如何传播，以及快速散布的原因就变得非常重要。
同一个疾病在同一个族群内经由老鼠身上的跳蚤，或是人类身上的寄生物传播，在计算疾病传播模式时会得到完全不同的呈现结果。为了加以证实，Dean 和研究团队将数据导入，模拟由老鼠、跳蚤以及头虱传染的疾病在爆发时会呈现的状况。
在反复运行过几次他们的模型之后，Dean 和 Schmid 开始统计分析，以判断哪个模型最符合第二次大流行时，9 个欧洲不同地区爆发疾病的情形记载。他们出乎意料的发现，9 个城市中有 7 个死亡案例记载，与“以人类寄生物传染”的模型较符合。
奥斯陆大学 Nils Stenseth 教授表示，研究团队拥有够精确的当时爆发疫情的 9 个欧洲城市死亡纪录，便以此建构模型，模拟当时疾病的传播情形。接着研究团队再分别以老鼠、飞沫传染及人类身上衣物的跳蚤与头虱这 3 种传播方式，模拟这几座城市疾病爆发的情形。结果发现 9 座城市中，有 7 座的疾病爆发过程记载较符合最后一种模式，也就是透过人类身上的寄生物传染。这也解释了为什么疾病散播如此迅速又影响如此大量人口。
Stenseth 教授表示，研究结果非常清楚显示了以头虱为传染源的模型最符合当时记载，因为如果黑死病是透过老鼠传染，比起直接透过人与人直接传播，还要经过额外的路径，传播速度不可能这么快。
Stenseth 教授表示，他们的研究最开始是为了还原历史，利用现代技术解开人类历史上最惨烈的流行疾病发生背景。但对过去传染病发展过程了解得更详尽，对降低未来其他疾病对人类的影响一定会有帮助。就算到了现在，鼠疫（plague）仍然在亚洲、非洲及美洲部分地区流行，而这些地区的疾病传染原仍是啮齿类动物。根据世界卫生组织报告，2010 至 2015 年间仍然有 3,248 个鼠疫案例，其中有 584 个案例死亡。
公共卫生发达后减少大规模疾病影响
对此 Stenseth 也再次强调，这项研究也显示改善公共卫生是未来防止疾病散布的重要工作。另外，这也表示当你被感染之后，就应该避免接触其他人群，待在家中少出门。
在研究中，研究团队认为鼠疫无疑是具有显著的科学、历史研究价值，同时又能引起大众兴趣的主题，况且这类疾病现今仍然存在于世界某些角落。因此，了解这类疾病在历史上出现的完整过程，以及影响状况就变得至关重要。
Dean 认为现代人在面对同样疾病时比过去要幸运得多，因为现代人身上比较少寄生物，且有更好的卫生条件，让疾病扩散得以被控制。
Dean 与 Schmid 对这项研究仍表示，他们的研究模型仍能透过加入一些实验数据加以改进，但他们也认为目前的研究结果，已够让从事黑死病相关研究的学者有更丰富的资料，对这个充满争议的问题进行更深入的讨论。但对于这些始终争论不休的议题，Dean 与 Schmid 认为他们只是抱持着客观态度的旁观者，不站在任何一方。
同样以数据模拟疾病扩散进行研究的美国能源部阿贡国家实验室（Argonne National Laboratory）的 Charles Macal，对这项研究表达认可，认为这是一项很酷的研究，从源头探究这些疾病爆发的原因。
科学家对这个改变历史的传染病感兴趣的主题，除了像 Dean 等设法了解疾病如何在欧洲快速扩散，且在后来 450 年内不断重复出现之外，也有其他研究团队研究黑死病的发展，以设想万一传染性疾病无法以抗生素有效控制会产生的问题。
鼠疫杆菌定序后找出黑死病源头
2011 年加拿大麦克马斯特大学（McMaster University）与德国蒂宾根大学（the University of Tubingen in Germany）的学者成功定序了鼠疫杆菌全基因。2016 年，科学家更进一步确认该菌种就是造成第二次大流行时的病原菌。麦克马斯特大学古代 DNA 研究中心主任 Hendrik Poinar 表示，目前研究团队正在着手研究从中国传过整个亚洲，到达欧洲造成疾病流行的各品系菌株之间的基因差异。研究者希望透过这些研究，了解该菌种如何在整个世界散布。除了上述这些主题，该病菌的致病性也是十分重要的课题。
就像 1918 年间爆发的流感大流行已是近代非常大型的瘟疫爆发事件，但其影响力与当年的黑死病相比仍显得微不足道，很难想像当时短短时间就失去如此大量的人口，到底对社会文化各层面的影响多大，至今仍是人们热烈讨论的主题。
英国东英吉利大学（the University of East Anglia）历史学者 Mark Bailey 教授表示，历史学家与科学家才在距今不到十年前达成共识，认为黑死病绝对是一种鼠疫，尽管其传染与疾病的表现与现今的鼠疫不太一样。现在这项研究也解释了当时黑死病为什么和现在的疾病如此不同，能在当时传播如此快速。
这项研究也显示如跳蚤与头虱等人体外寄生虫在疾病扩散过程扮演的角色，以有力的实验数据佐证提出新观点，以科学方式重塑人们对历史的理解。
- Black Death spread by human fleas and lice, research shows
- Rats were NOT to blame for Europe’s Black Death: Scientists say fleas and body lice spread by humans were responsible for killing 50 million people in the 14th century
- Maybe Rats Aren’t to Blame for the Black Death
- Black Death ‘spread by humans not rats’
（首图来源：See page for author [CC BY 4.0], via Wikimedia Commons）
